Pajasan žlaznatý

Pajasan žlaznatý — Ailanthus altissima (Mill.) Swingle 1916

Anglicky: Tree of heaven

Synonyma: Ailanthus cacodendron (Ehrh.) Schinz & Thell.; A. giraldii Dode; A. glandulosa Desf.; A. peregrina (Buc’hoz) F. A. Barkley; A. procera Salisb.; A. rhodoptera F. Mueller; A. sutchuensis Dode; A. vilmoriniana Dode; Pongelion cacodendron (Ehrh.) Degen; P. glandulosum (Desf.) Pierre; Rhus cacodendron Ehrh.; R. hypselodendron Mönch; R. sinense Ellis; R. peregrina (Buc’hoz) Stapf; Toxicodendron altissima Mill.

Taxonomie: oddělení Magnoliophyta (krytosemenné rostliny) » třída Rosopsida (vyšší dvouděložné) » řád Rutales (routokvěté) » čeleď Simaroubaceae (simarubovité)

V našich podmínkách je jediným rodem zastupujícím tuto tropickou a subtropickou čeleď.

Etymologie: Latinský název je odvozen od domorodého indonéského názvu pro pajasan molucký (Ailanthus moluccana) rostoucí na stejnojmenném souostroví. Ailanto znamená nebeský strom, byl vysazován u chrámů zřejmě pro své léčivé účinky. Z domorodého názvu vychází většina národních jmen, a to buď přímo (francouzsky ailante, italsky ailanto, rusky ailant), nebo v překladu (anglicky tree of heaven, německy Götterbaum). Čeština a slovenština si všimla podobnosti s domácím jasanem (Křivánek, 2007).

Status: Invazní neofyt tvoří metapopulace. Kromě toho je nadále vysazován jako okrasná dřevina, z výsadeb opětovně zplaňuje. Podle DAISIE patří mezi 100 nejinvazivnějších druhů rostoucích v Evropě a 40 nejinvazivnějších dřevin světa (Rejmánek & Richardson, 1996). V Černém a šedém seznamu ČR je zařazen do druhové skupiny BL2 (hojně rozšířené invazní neofyty, stromy a keře).

Životní forma: makrofanerofyt (MFf)

Primární areál: Přirozeným areálem jsou oblasti opadavých listnatých lesů do nadmořské výšky 1000 m ve východní Asii: severovýchodní a východní Čína a Korea (Mlíkovský & Stýblo, 2006).

Historie introdukce a šíření: Semena pajasanu zaslal z Nankingu (hlavní město čínské provincie Ťiang-su) do Paříže francouzský misionář Pierre d’Incarville v roce 1740. V roce 1784 byla evropská semena pajasanu dovezena do Severní Ameriky, vysazován byl i v severní Africe, Střední a Jižní Americe, Austrálii a na Novém Zélandě, na tichomořských i atlantických ostrovech (Křivánek, 2007). Do českých zemí se nejspíš dostal až v roce 1799 (ověřený údaj hovoří o roku 1801), kdy byl vysazen v lesních školkách lednického panství Lichtensteinů. K prvnímu zplanění u nás došlo už v roce 1874.

Popis druhu: Pajasan je opadavý listnatý strom vysoký 20-25 m s rovným kmenem a hladkou, šedavou, ve stáří slabě podélně rozbrázděnou borkou (Obr. 3). Má řídkou korunu se silnými větvemi a rezavě hnědými lysými letorosty. 30-100 cm dlouhé lichozpeřené listy jsou 5-13 jařmé (Obr. 4). Kopinaté lístky (5-15 x 2-4 cm) se na podzim odlamují od vřetene listu. Každý lístek má na své bázi žlázku (proto název žláznatý), ze které se v teplém počasí odpařují těkavé látky. Ty dávají celému stromu nepříjemnou vůni připomínající myšinu. Pajasan kvete od dubna do července (Obr. 5). Jako dvoudomá dřevina má samčího jedince s aromatičtějšími květy tvořenými pouze tyčinkami a samičího jedince s drobnějšími oboupohlavnými květy, v nichž jsou tyčinky zakrněné a neprodukují pyl. Květy vyrůstají v koncových 10-40 cm dlouhých žlutozelených latách. Plodem je křídlatá podlouhlá nažka (Obr. 9), která je zpočátku červená, později žlutohnědá a během zimy tmavne. Váha jedné nažky se pohybuje okolo 3 g; na jednom stromě je jich až milion.

Obr. 3. Pajasan je vysazován jako okrasný strom. Mohutný exemplář v obci Cítov na Mělnicku.
Obr. 4. Pajasan bývá zaměňován za jiné druhy. Srovnání listů — zleva pajasan, škumpa, jasan.
Obr. 5. Květy pajasanu vyrůstají v koncových, 10-40 cm dlouhých žlutozelených latách. Kvete od dubna do července.

Možné záměny: Laickou veřejností bývá pajasan zaměňován za jasan ztepilý (Fraxinus excelsior) nebo škumpu orobincovou (Rhus hirta). Zatímco jasan je naší přirozenou dřevinou, škumpa pochází se Severní Ameriky a v ČR se začala pěstovat jako okrasná dřevina v roce 1835 v Královské oboře v Praze (Koblížek, 1995). Pyšek a kol. (2012a) škumpu klasifikují jako druh zdomácnělý (naturalizovaný) s počínajícím šířením. Mladé zplaněné porosty škumpy a pajasanu se na první pohled dají snadno splést (viz porosty na náspu železniční trati mezi Litoměřicemi a Libochovany, Obr. 6 a 7). Podobnost s jasanem je nejen v lichozpeřených listech a okřídlených nažkách, ale i stanovištích, které obě dřeviny obsazují (Křivánek 2007). Při bližším pohledu jsou všechny tři dřeviny od sebe snadno odlišitelné podle listů i plodů (Obr. 3), škumpa navíc na podzim listy barví do červena na rozdíl od jasanu a pajasanu.

Ellenbergovy indikační hodnoty
světlo	88
teplo	88
kontinentalita	22
vlhkost	55
půdní reakce	77
živiny	88

Ekologie: Pajasan je krátkověký pionýrský druh, dožívá se okolo 50 let. Jako nenáročná dřevina odolávající znečištěnému prostředí i zasolení je schopen obsadit jakoukoli opuštěnou plochu, kde vytváří husté porosty a vytlačuje původní druhy (Obr. 6). Roste na půdách aluviálních, vápenatých, písčitých i jílovitých, vysychavých až po zcela surové a často zamořené nebo zasolené antropogenní půdy. V mládí trpí silnými mrazy, limitující je tak pro něj teplota a výrazná světlomilnost. Ve střední Evropě mu vyhovuje průměrná roční teplota do 8ºC a nadmořská výška do 350 m. Výjimečně proniká i do světlých lesů, většinou na narušená místa (Obr. 11). Šíří se velmi dobře na velké vzdálenosti větrem, ale i vodou. Z bohaté úrody klíčí mezi 65-85 % semen, klíčivost je ale krátká. Semenáčky dokáží vyrůst prakticky kdekoli (Obr. 8) a za 1. rok mohou dosáhnout až 2m výšky. Plodit začíná v 10 letech, produkuje až 325 000 semen. Pajasan také intenzivně zmlazuje z kořenů a pařezů (Obr. 7). Výmladky se objevují až ve vzdálenosti 300 m od rodičovského jedince, ve špatných světelných podmínkách mohou přežívat až 20 let, pokud není spojení přerušeno. Obsazený prostor si pajasan brání i alelopaticky. Výluhem z listů i kořeny se do prostředí dostává kvasinoidní ailanthon. Bylo prokázáno, že tato látka omezuje růst 35 druhů listnáčů a 34 druhů jehličnanů. Produkují ji zejména mladší jedinci, kteří tak vyhrávají boj o světlo s ostatními dřevinami. Dokáže dokonce potlačit i agresivní trnovník akát (Robinia pseudoacacia).

Vegetace: V Rumunsku je popsána asociace Balloto nigrae-Ailanthetum altissimae (Sîrbu & Oprea, 2011; třída Robinietea, svaz Chelidonio-Robinion). Podobné porosty se vyskytují i v městské zástavbě teplých a suchých oblastí v ČR (např. Praha, Brno, Litoměřice), pro nedostatek snímkového materiálu však není ve Vegetaci ČR (Chytrý, 2013) vylišena. Porosty pajasanu jsou zařazeny stejně jako porosty nepůvodního akátu mezi společenstva mezofilních a xerofilních křovin a akátin třídy Rhamno-Prunetea, do svazu Balloto nigrae-Robinion, zahrnující akátiny suchých, písčitých půd.

Obr. 6. Mladé porosty pajasanu a škumpy jsou snadno zaměnitelné. Škumpa zplaňující na náspu trati Litoměřice – Ústí n. L.
Obr. 7. Ideálním stanovištěm pajasanu jsou železniční koridory, kde pravidelné seřezávání podporuje šíření pajasanu pomocí výmladků a vznik hustých porostů (Litoměřice).
Obr. 8. Semenáčky pajasanu mohou vyrůst prakticky kdekoliv (v poli kukuřice na jižní Moravě).

Rozšíření: Jako agresivní invazní druh se šíří jak ve své čínské domovině, tak na všech kontinentech kromě Antarktidy od mírného pásma po Mediterán. V sekundárním areálu je nejhojnější v submediteránní a mediteránní zóně. Vyhovuje mu dlouhá a teplá vegetační sezóna, pravidelné zimní mrazy a roční srážky >500 mm. Roste nejčastěji v urbánní krajině a podél dopravních koridorů, ale může také invadovat přirozené biotopy. Směrem na sever se omezuje výhradně na městské prostředí, kde využívá delší vegetační sezóny a mírnějších mrazů uvnitř městského tepelného ostrova. Jeho celosvětové rozšíření zmapoval Kowarik & Säumel (2007).

V České republice se počet lokalit pajasanu za posledních 20 let více než ztrojnásobil na současných 202 lokalit, s těžištěm v teplých oblastech jižní Moravy a Polabí (Obr. 1). Zatímco na jižní Moravě utíká do volné krajiny, v Čechách se většinou drží intravilánu sídel (Obr. 13). Výjimkou jsou skály v NPR Větrušické rokle, kam proniká z výsadeb v areálu Výzkumného ústavu včeĺařského v Dole (Obr. 10). Šíří se také podél železniční trati mezi Litoměřicemi a Ústím n. L. (Obr. 7) nebo pod zříceninou hradu Oparno. Jako silně teplomilná dřevina snadno zplaňuje zejména v nížinách a v okolí sídel – v ulicích měst, na nádražích, podél dopravních koridorů nebo v okolí průmyslových objektů. Ideálním stanovištěm jsou železniční koridory, kde pravidelné ořezávání podporuje výmladkování pajasanu a vznik hustých porostů, nezávislých na původní výsadbě (Obr. 6). Ve volné krajině byly pajasany zjištěny v 10 typech biotopů. Pronikají do společenstev mezofilních až xerofilních křovin, ruderalizovaných nebo sešlapávaných trávníků, pasek, akátin a jiných výsadeb jehličnatých (borových a modřínových) i širokolistých nepůvodních dřevin (Pyšek a kol., 2012 b). V lesích ČR se pajasan pěstuje na rozloze 12,79 ha. Je udáván v 82 z celkem 823 sledovaných zámeckých parků v ČR (mapku uvádí Křivánek, 2007).

Obr. 9. Plodem je křídlatá podlouhlá nažka. Na jednom stromě je jich až milion.
Obr. 10. Do volné krajiny pajasan proniká jen v nejteplejších oblastech ČR. Pajasan v akátině na skalách NPR Větrušická rokle, nedaleko zdrojové populace v areálu Výzkumného ústavu včelařského v Dole.
Obr. 11. Výjimečně se semenáčky pajasanu mohou uchytit i ve světlých lesích (NPR Větrušické rokle).

Využití: V primárním areálu je hostitelem motýla martináče (Samia cynthia), který je v Číně využíván pro produkci hedvábí. To bylo hlavním důvodem jeho výsadeb ve Francii a Itálii. Kvůli vysoké odolnosti pajasanu vůči znečištěnému ovzduší je oblíben pro městské výsadby, aleje a uliční stromořadí, v krajině do větrolamů. V okrasném zahradnictví se cení jeho dekorativní vzhled a zajímavé podzimní zbarvení plodů. Pro svou nenáročnost se často využívá jako protierozní dřevina a k ozelenění výsypek nebo rekultivovaných skládek (Obr. 12). Na Slovensku se pěstuje i jako produkční dřevina.V ČR je jeho lesnické využití minimální. Dřevo pajasanu je středně tvrdé až tvrdé, lehké, ohebné a na suchu trvanlivé. Využívá se jako stavební surovina, palivo a na výrobu papíru. Samičí rostliny jsou hodně medonosné s velmi dobrou kvalitou medu. Oblíben je i v tradiční čínské medicíně, využívá se jako homeopatikum. Jeho pyl je alergenní, při kontaktu s citlivější pokožkou způsobuje záněty. Celá rostlina je pro člověka slabě jedovatá.

Management: Prioritou managementu (Pergl a kol., 2014) je zabránit novým výsadbám pajasanu a omezit stávající v cenných územích. Jeho porosty lze tolerovat v intravilánu v oblastech bez zájmů ochrany přírody. Mechanická likvidace nebo vypalování jen podporuje zmlazení (Obr. 7). Vytrhávání lze aplikovat jen u mladých jedinců, musí se ale odstranit všechny zbytky kořenů. Dříve doporučované pokácení dřeviny a natření řezné plochy herbicidem se na Slovensku neosvědčilo (Chrenková a kol., 2014). V zápětí po aplikaci došlo k uzavření vodivých pletiv a intenzivní vegetativní regeneraci z kořenů. Tento postup, stejně jako kroužkování nebo opakovaná mechanická likvidace, je částečně efektivní při ošetření samostatných stromů na zastíněných stanovištích. Prioritně se zde odstraňují plodní jedinci se samičími květy, aby došlo k eliminaci zdroje semen. Jako nejúčinnější metodu pro likvidaci pajasanu Chrenková a kol. (2014) doporučují aplikovat kapsli s glyfosátem pomocí injektážní technologie EZ-Ject Lance, a to každých 7,5 cm obvodu kmene jednu kapsli.

Obr. 12. Pajasan se používá k ozelenění skládek a výsypek. Modelová lokalita projektu na skládce v Šatově.

Analýza rizika: Pajasan je agresivní invazní druh s velkou schopností adaptace ke stanovištním podmínkám. V současné době je omezen převážně klimaticky, lze ale předpokládat, že s pokračujícím globálním oteplováním bude jeho vliv narůstat. Hlavně na jižní Moravě proniká do přirozených společenstev a mění jejich strukturu. Díky rychlému růstu, výborné schopnosti vegetativního rozmnožování, bohaté produkci snadno se šířících semen s velmi dobrou klíčivostí a tvorbě toxinů inhibujících klíčení a růst konkurenčních druhů výrazně potlačuje původní vegetaci a monopolizuje vhodný biotop. Tím mohou být travinné a skalní porosty, luhy, lesních světliny, rumiště nebo lesní kultury (např. borovice, modřín, akát). V Čechách je převážně vázán na urbanizovaná území.

Při kontaktu s kůží působí na citlivější pokožce kožní záněty. Jeho pyl je alergenní. Celá rostlina, zejména semena a kůra, je pro člověka slabě jedovatá. Pajasan také hostí řadu škůdců. Kořenový systém pajasanu často poškozuje chodníky, zdi a stavby.

Pajasan je třeba striktně omezovat v šíření, zejména ve volné krajině, likvidovat nálety a populace v hodnotných biotopech. Je třeba zabránit novým výsadbám, které by mohly být ohnisky další invaze.

Obr. 13. Pajasan je díky své odolnosti ke znečištěnému ovzduší oblíben pro městské výsadby (Děčín). V Čechách se šíří zejména podél železničních koridorů.

UŽITEČNÉ ODKAZY:

POUŽITÁ LITERATURA:

Call L.J. & Nilsen E.T. (2005): Analysis of interactions between the invasive tree-of-heaven (Ailanthus altissima) and the native black locust (Robinia pseudoacacia). – Plant Ecology 176/2: 275–285.
Casella F. & Vurro M. (2013): Ailanthus altissima (tree of heaven): Spread and harmfulness in a case-study urban area. – Arboricultural Journal: The International Journal of Urban Forestry 35/3: 172-181.
Gutte P., Klotz S., Lahr C. & Trefflich A. (1987): Ailanthus altisima (Mill.) Swingle – eine vergleichned pflanzengeographische Studie. – Folia Geobotanica et Phytotaxonomica 22: 241–262.
Chrenková M., Ulrych L., Šeffer J. & Šefferová Stanová V. (2014): Odstraňovanie nepôvodných inváznych druhov drevín na pieskových dunách. – Životné prostredie 48/2: 88-92.
Chytrý M. (ed.) (2013): Vegetace České republiky 4. Lesní a křovinná vegetace. Academia, Praha. 552 pp.
Koblížek K. (1997): Ailanthus altissima (Mill) Swingle – pajasan žláznatý. In: Slavík B. (ed.). Květena České republiky 5. Academia, Praha: 144-146.
Kowarik I. & Säumel I. (2007): Biological flora of Central Europe: Ailanthus altissima (Mill.) Swingle. – Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 8: 207–237.
Křivánek M. (2006): Ailanthus altissima (Miller) Swingle, 1916. In: Mlíkovský J. & Stýblo P. (eds.). Nepůvodní druhy fauny a flóry ČR. ČSOP, Praha: p. 39–40.
Křivánek M. (2006): Biological invasions and different approaches of their prediction (risk assessment schemes for evaluation potentially invasive alien vascular plants). Biologické invaze a možnosti jejich předpovědi: (predikční modely pro stanovení invazního potenciálu vyšších rostlin). – Acta Pruhoniciana 84: 73 pp.
Křivánek M. (2007): Pajasan žláznatý – nebeský strom z pekel. – Živa 3: 108–111.
Pergl J., Perglová I., Vítková M., Pocová L., Janata T. & Šíma J. (2014): Likvidace vybraných nepůvodních druhů rostlin. – AOPK ČR a BÚ AVČR, Praha: 25 pp.
Pergl J., Sádlo J., Petrusek A., Laštůvka Z., Musil J., Perglová I., Šanda R., Šefrová H., Šíma J., Vohralík V. & Pyšek P. (2016): Black, Grey and Watch Lists of alien species in the Czech Republic based on environmental impacts and management strategy. – NeoBiota 28: 1-37
Pyšek P., Chytrý M., Moravcová L., Pergl J., Perglová I., Prach K. & Skálová H. (2008): Návrh české terminologie vztahující se k rostlinným invazím. – Zprávy Čes. Bot. Spol. 43, Mater. 23: 219-222.
Pyšek P., Danihelka J., Sádlo J., Chrtek J. Jr., Chytrý M., Jarošík V., Kaplan Z., Krahulec F., Moravcová L., Pergl J., Štajerová K. & Tichý L. (2012a): Catalogue of alien plants of the Czech Republic (2nd edition): checklist update, taxonomic diversity and invasion patterns. – Preslia 84: 155–255.
Pyšek P., Chytrý M., Pergl J., Sádlo J. & Wild J. (2012b): Plant invasions in the Czech Republic: current state, introduction dynamics, invasive species and invaded habitats. – Preslia 84: 576–630.
Radtke A., Ambrass, S., Zerbe, S. et al. (2013): Traditional coppice forest management drives the invasion of Ailanthus altissima and Robinia pseudoacacia into deciduous forests. Forest Ecology and Management 291: 308–317.
Rejmanek M. & Richardson D. (1996): What atributes make some plant species more invasive?. – Ecology 7: 1655–1661.
Sîrbu C. & Oprea A. (2011): Contribution to the study of plant communities dominated by Ailanthus altissima (mill.) Swingle, in the eastern Romania (Moldavia). – Cercetari agronomice in Moldova 44/3: 51–74.